Lutz Krahnefeld, Rainer Junkel, Jochen Mücke, Harry Nordhausen, Uwe

Oehler und Heiko Schmitt

Fortpflanzung

Die Vermehrung von Heros bereitet keine Schwierigkeiten, wenn man den Fischen einige grundlegende Voraussetzungen schafft und über etwas Ausdauer verfügt.

Erste Voraussetzung ist, sich aus einer Gruppe Paare bilden zu lassen. Diese Paarbindungen sind bei den substratbrütenden Heros-Arten offenbar nicht ganz so eng und dauerhaft, wie es oft in der Literatur beschrieben wird. Um dasAusprobieren von Partnerschaften  zu ermöglichen, muß natürlich ausreichend Raum und Versteck-möglichkeiten für die unterlegenen Individuen vorhanden sein.

Die Aggressivität der dominanten Fische richtet sich dann verstärkt gegen die gleichgeschlechtlichen der eigenen Art. Bestehen ansonsten die bereits erwähnten Hälterungsbedingungen, so kann man bald Laichvorbereitungen feststellen. Diese zeigen sich im Kopfrütteln der Partner voreinander, in der Reinigung eines möglichen Laichsubstrates, der stärkeren Verteidigung des Reviers und bei einigen Paaren auch in lang anhaltendem Maulzerren. Dieses Verbeißen konnte nur bei Paaren beobachtet werden, bei denen die Partner in der Größe annähernd gleich sind. Das Maulzerren kann bis zu zwei Stunden andauern. Länger als zwei Tage hintereinander dauerten diese Auseinandersetzungen nie an und wurden am Tag

des Ablaichens nie beobachtet. Es konnte auch nicht festgestellt werden, ob dadurch die Dominanz eines Partners hergestellt wurde. Die Intensität der brutvorbereitenden Handlungen ist bei jungen Paaren recht hoch und läßt bei wiederholtem Ablaichen merklich nach. Gemeinsam in einem Becken gepflegte 1/3 Heros aff. appendiculatus und 5/1 Heros notatus laichten immer in den

Nachmittagsstunden. Nie konnte beobachtet werden, daß sich Fische dieser Arten gegenseitig anbalzten; auch war die Aggressivität zwischen den beiden Arten nicht sonderlich ausgeprägt. Es war zu beobachten, daß die Weibchen von Heros aff. appendiculatus um die Gunst des einzelnen Männchens kämpften. Das jeweils kräftigste oder laichbereite Weibchen gewann hier den männlichen Partner. Daher

kam es zu regelmäßig wechselnden Partnerschaften.

Die ersten 20 Gelege der beiden kräftigsten Weibchen wurden aus-schließlich senkrecht an der Rückwand des Aquariums angeheftet. Das dritte und kleinste Weibchen hatte in der gesamten Beobacht-ungszeit nur einmal die Möglichkeit des Ablaichens mit dem Männchen, wobei auch dieses Gelege an der gleichen Stelle der Rückwand angebracht wurde. Bei den beobachteten Fischen handelte es sich ausschließlich um Nachzuchttiere, die keinerlei Laichrhythmus zeigten. Es war also normal, daß ein Weibchen im Abstand von vier Wochen ablaichte; in Ausnahmefällen sogar schon wieder nach zehn bis zwölf Tagen. Das Männchen hatte durch-schnittlich zweimal im Monat seine ihm biologisch gegebenen Auf-gaben zu erfüllen.

Durch den Vergleich dieser drei Paarkombinationen konnte nun recht gut festgestellt werden, wie lange Heros bis zur erfolgreichen Brut-pflege benötigten und welches Weibchen am besten mit dem Männchen harmonierte (siehe Tabelle).

Dieser Überblick zeigt nicht, daß vor allem die ersten Gelege des ersten und zweiten Weibchens von kürzerer Pflegezeit waren. Es gab in diesen Fällen einen recht hohen Prozentsatz von schätzungsweise 25-30 % an verpilzten Eiern, die von den Weibchen immer erst sehr spät, wenn überhaupt, herausgepickt wurden. Das zweite Weibchen fraß danach regelmäßig auch die übrigen Eier. Ansonsten zeigte

auch das junge Männchen nur wenig Aktivitäten bei der Revierver-teidigung. Eine Umstellung der Wasserbeschaffenheit von 15 °dGH auf nicht mehr meßbare Werte (reines Regenwasser) ließ den Anteil von verpilzten Eiern auf nahezu null sinken.

Damit wurde eine weitere Voraussetzung für das erfolgreiche Überstehen des Laichstadiums geschaffen. Jedoch erfolgte nun der Gelegefraß des zweiten Weibchens in der Regel mit dem Heraus-picken der Larven aus den Eihüllen.

Auch das Männchen beteiligte sich an dieser Schlüpfhilfe, fraß aber keinen der Embryonen. Abweichend zur bekannten Literatur schlüpften die Embryonen in Abhängigkeit von der Temperatur bei ungefähr 27 °C am übernächsten Tag in den Abendstunden. Das entspricht einer Zeit von 50 bis 52 Stunden nach der Befruchtung. Die Larven wurden dann in bereits vorbereitete Mulden im Wurzelbereich von Pflanzen, auf Einbuchtungen von Wurzelholz oder sogar hängend an ihnen unter-gebracht. Immer war zu beobachten, daß auch hier Deckung zur Wasseroberfläche vorhanden war. Nicht so eindeutig ist der Zeitpunkt des Freischwimmens der Jungfische zu bestimmen. Dieser erfolgte temperaturabhängig bei etwa 30 °C schon nach vier Tagen und kann sich bei 25 °C bis zu sieben Tage nach dem Schlupf hinziehen.

Mit dem Schlupf der Embryonen und dem erfolgreichen Frei-schwimmen der Jungfische steigert sich die Aggressivität des brutpflegenden Paares. Bewegen sich die Jungfische durch das Aquarium, so erkämpfen sich die Elternfische auch einen größeren Abstand zu den übrigen Beckeninsassen. Die Jungfische schwimmen

dann in einem täglich weiter ausfächernden Schwarm, der auch die oberen Bereiche direkt unter der Wasseroberfläche nutzt.

Außer bei H. sp. „Tapajós" konnte nie beobachtet werden, daß die Brut an den Elternfischen weidet. Allerdings dauerte die aktive Brut-pflegephase auch nie länger als sechs Tage. Das Interesse des Brutpaares nahm ab dem zweiten Tag des Freischwimmens der Jungen stetig ab. Während der Fütt-erung wurde die Pflege dann von Tag zu Tag mehr vernachlässigt und bald darauf vollständig eingestellt.

Danach erfolgte in der Regel eine strittige Auseinandersetzung, die ein bereits laichreifes Weibchen der gleichen Art nutzte, um mit dem Männchen eine Paarbindung einzugehen. Dagegen duldete ein alleingehaltenes Paar H. sp. „Tschechien" seine Jungen mehrere Wochen, ohne sie in irgendeiner Weise zu attackieren. Danach wurden die etwa zweieinhalb Zentimeter großen Jungfische separiert

Das oben dargestellte Fortpflanzungsverhalten von Heros aff. append-iculatus läßt sich auch auf Heros notatus übertragen. Abweichend muß festgestellt werden, daß die Herausbildung von Paaren länger dauert und stärkere Aggressivität unter den heranwachsenden, geschlechtlich aktiv werdenden Fischen besteht. Diese Beobachtung konnte an Gruppen mehrerer Fische des jeweiligen Geschlechts

gemacht werden. Die Geschlechterverteilung von fünf Männchen und einem Weibchen zeigte, daß verschiedene der drei revierbesetz-enden Männchen die Paarbindung mit dem Weibchen eingingen. Wurde daraufhin abgelaicht, so konnte das unmittelbar am Laichplatz angrenzende Revier nicht mehr lange verteidigt werden und wurde deshalb aufgegeben. Das Weibchen von Heros notatus laichte

insgesamt 20 mal mit mindestens zwei verschiedenen Partnern ab, wobei hier deutliche Unterschiede in der Harmonie mit diesen Männchen zu beobachten waren. Eine Paarbindung führte nach anfänglichen vergeblichen Anläufen beim neunten Mal zum erfolg-reichen Freischwimmen von Jungfischen. Bei diesem Paar konnte nie das erwähnte Maulzerren festgestellt werden. Die zweite Bindung war

geprägt von dauerhafter Aggressivität des Männchens gegen über seinem Weibchen. Bei jedem Gelege wurden im Vorfeld Maulzerr-kämpfe durchgeführt. Das Paar war sich auch nicht immer über den künftigen Ablaichplatz einig. Leider sind diese beiden Fische die letzten, die aus der Gruppe übriggeblieben sind.

Beim Umsetzen von 3/1 Heros notatus und 1/3 Heros aff. appendi-culatus in ein neues Becken starben innerhalb von zehn Tagen sämtliche Männchen beider Arten der Größe nach. Am zweiten Tag legte sich der größte Fisch (Männchen H. aff. appendiculatus) in den Nachmittagsstunden auf die Seite und verendete bis zum Abend bei schwerer Atmung. Danach folgten die Männchen von H. notatus einzeln der Größe nach in den Folgetagen mit gleichen Symptomen. Bei den Weibchen waren keine Anzeichen von Beschwerden erkennbar. Eine erfolg-reiche Vermehrung des nun verbliebenen Paares von Heros notatus scheint aufgrund der Disharmonie der Partner unmöglich. Erwähnenswert bei der längeren Beobachtung dieser beiden Arten ist, daß nach etwa 20 senkrecht abgegebenen Gelegen die weiteren Substrate waagerecht oder diagonal ausgesucht wurden. Außerdem konnte zweimal beobachtet werden, wie sich die unverpaarten Weibchen von Heros aff. appendiculatus kurz nach dem Ablaichen des Paares gemeinsam auf das fremde Gelege stürzten und dieses trotz massiver Verteidigung durch das Brutpaar innerhalb von nur 30 Sekunden auffraßen.

Bei der Beobachtung von Heros sp. „Französisch Guyana" waren die Gelege immer schon nach zwei Tagen verschwunden.

Aus vier Heros severus bildeten sich zwei feste, territoriale Paare heraus. Die Aufnahme der nach zwei Tagen geschlüpften Larven wurde sowohl durch einen Partner, als auch durch beide beobachtet. Im Verlauf der Larvenentwicklung trug dann regelmäßig immer nur ein Partner die Brut, nach dem Freischwimmen beide.

Ergebnisse und Schlußfolgerungen der Arbeit

Nach mehr als vierjährigem Bestehen der Arbeitsgruppe „“Heros" wurden folgende Beobachtungen zusammen getragen:

Die Paarbindung der untersuchten Arten ist nicht so eng wie bisher allgemein stets beschrieben wurde. Heros severus bildet dabei eine Ausnahme.

Die Gelegeablage erfolgt nicht ausschließlich an senkrechten Substraten.

H. notatus ist mit Sicherheit als eigenständige Art von den anderen

substratbrütenden Vertretern der Gattung Heros zu trennen.

Bei längerer Beobachtungszeit zeigen sich Verhaltensweisen, die bei jüngeren Fischen noch nicht so stark ausgebildet sind. Selbst bei Fischen, die eindeutig der gleichen Art/Form angehören, kann es erhebliche Probleme bei der Brutpflege geben. Dies könnte eine Folge der praktizierten künstlichen Aufzucht sein, wie sie etwa bei Skalaren jahrzehntelang betrieben wurde.

Zukünftige Arbeitsgruppen sollten bereits im Vorfeld noch klarer die

Herangehensweise definieren. Nur eine übereinstimmende Erfassung der Beobachtungen wird letztendlich allgemeingültige Aussagen liefern können.

Dank

Für die uneigennützige Unterstützung bei der Beschaffung und Bereitstellung der Fische danken wir I. Kranz, Dorsten; K. Römer, Overath; C. Schaefer, Bonn; V. Schlifski, Lingen; R. Stawikowski, Gelsenkirchen und U. Werner, Ense-Bremen.