Heiko Schmitt, Rainer Junkel, Jochen Mücke, Harry Nordhausen, Uwe Oehler

und Lutz Krahnefeld

Zielstellung

Der Arbeitskreis Großcichliden der DCG beschäftigt sich mit der Pflege, Vermehrung und Zucht von überwiegend mittel- und südamerikanischen Buntbarschen. Darüber hinaus beteiligen sich seine Mitglieder aktiv an der Arterhaltung spezieller Großcichliden und an der Vertiefung und Verbreitung wissenschaftlicher Kenntnisse über diese Fischgruppe. Im Frühjahr 1995 beschloß der Arbeitskreis sich über einen längeren Zeitraum intensiver mit der Gattung Heros zu beschäftigen. Auslöser dafür waren die vielen neuen Heros-Arten und/oder -Formen, die zu Beginn der 90er Jahre aus Südamerika eingeführt wurden, sowie die interessante Erkenntnis, daß es sich beim derzeit „echten" Heros severus um einen larvophilen Maulbrüter handelt (Stawikowski & Werner, 1995). Insgesamt erklärten sich neun Aquarianer bereit über einen Zeitraum von vier Jahren verschiedene Heros-Arten und/oder -Formen zu pflegen und zu vermehren, um daraus weitere Erkenntnisse zu gewinnen.Subadulter Heros severus. Die Rotfärbung im Bauchbereich entwickelt sich erst spät.

Die Gattung Heros

Die unter der Bezeichnung „Augenfleckbuntbarsche" bekannten Fische gehören zu den im Aquarium am längsten gepflegten Cichliden. Bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden sie nach Deutschland importiert und sind seitdem weit verbreitet. Während in der Mitte des 19. Jahrhunderts Augenfleckbuntbarsche als Chromis,Uaru oder Centrarchus beschrieben wurden, gab es im europäischen Sprachgebrauch nach dem zweiten Weltkrieg lange Zeit nur einen einzigen Augenfleckbuntbarsch, nämlich "Cichlasoma" severum. Später wurde die Art aus der Sammelgattung Cichlasoma herausgelöst und in die bereits 1840 von Heckel aufgestellte Gattung Heros zurückgeführt. Mit Heros appendiculatus koppelte Kullander 1986 eine weitere Art von H. severus ab, die zwar bereits 1855 beschrieben worden war, aber lange Zeit lediglich als Synonym zu H. severus betrachtet wurde. Spätestens Anfang der 90er Jahre, als reisende Aquarianer neue Heros-Formen einführten, die von den bekannten deutlich abwichen, erinnerte man sich an bereits beschriebene Arten. So wurde der nach heutigem Verständnis echte Heros severus gefunden und den Fischen aus Britisch-Guyana mit der deutlich abweichenden Körperfärbung wurde der Artname Heros

notatus zugeordnet. Viele aufmerksam gewordene Südamerika-reisende fanden in den folgenden Jahren Fische, die den existierenden Namen nicht zuzuordnen waren und benannten sie deshalb nach den Fundorten oder auffälligen Zeichnungsmustern wie Heros sp. „Inirida"

H. sp. „Orinoco"

H. sp. „Französisch- Guyana"

H. cf. efasciatus

und H. sp. fasciatus.

Darüber hinaus sind heute Fundorte aus dem Orinoco-Delta, dem Rio Napo in Ekuador und dem mittleren Rio Negro bekannt. Diesen Fischen wurde bisher noch kein Arbeitsnamen zugewiesen. Man darf vermuten, daß über die gesamte Länge des Amazonas und in vielen Nebenflüssen Augenfleck-buntbarsche leben, wie bereits im unteren Rio Tapajós und im Rio Tocantins inzwischen auch nachgewiesen wurde.

Probleme bereiten momentan noch die Art(en) H. spurius HECKEL, 1840, H. coryphaeus HECKEL, 1840 und H. modestus HECKEL, 1840. Von diesen gibt es zwar Beschreibungen und auch vereinzelte Fundortmeldungen, aber die uns bekannten Versuche im Mato-Grosso- und Guapore-Gebiet fündig zu werden,schlugen bisher nach unseren Informationen ausnahmslos fehl. Noch komplizierter wird es Beifänge aus Importsendungen oder gar Aquarienstämme eindeutig identifizieren und zuordnen zu wollen. Gerade weil man lange Zeit alle Augenfleckbuntbarsche als nur eine Art betrachtete, dürfte es in unseren Aquarien zu Vermischungen verschiedener Arten und Standortvarianten gekommen sein.Möglicherweise sind diese unbeabsichtigten Kreuzungen auch die Ursache für die oftmals geschilderten Schwierigkeiten bei der Vermehrung von Heros-Arten im Aquarium. Die Identifizierung und Reinhaltung der Heros-Formen und/oder -Arten wird derzeit noch durch ein anderes Problem erschwert: der Nomenklatur.

Von Heros notatus ist kein Fundort des Erstbeschreibers oder Sammlers des dieser Erstbeschreibung zugrunde liegenden Tiermaterials bekannt. Hinzu kommt noch, daß neben dem unbekannten Fundort auch die der Erstbeschreibung zugrunde liegende Zeichnung von Schomburgk nicht numeriert ist und somit dem Reiseweg(durch Brasilien und Guyana) nicht zugeordnet werden kann. Nachdem bereits 1997 I. Schindler und W. Staeck diesem Fakt und der allgemein üblichen Bezeichnung H. notatus für die Fische aus dem Essequibo-Einzug (Guyana) Rechnung trugen und H. notatus in den DCG-Informationen „wiederbeschrieben"(1997), erschien zwei Monate später in den DCG-Informationen eine bis dahin der Öffentlichkeit unbekannte Abbildung eines fast ausgewachsenen offensichtlichen Aquarienfisches in einem Artikel von R. Stawikowski und S. O. Kullander (1997).

Dieser Fisch aus dem mittleren Rio Negro unterscheidet sich durch das Vorhandensein roter statt brauner Punkte auf dem Körper und wird als der „echte" H. notatus proklamiert - ohne Begründung. Trotz des nach wie vor unbekannten Fundortes und der bereits erfolgten Wiederbeschreibung mit der Festlegung des Vorkommensgebietes in Guyana schreibt Stawikowski von „... der aus dem Rio Negro beschriebenen Art H. notatus...".

Bei den Diskussionen um Heros notatus wird sich letztlich herausstellen, daß beide „Arten" lediglich Lokalformen der gleichen Art sind oder, daß es sich eventuell um zwei Entwicklungslinien einer gemeinsamen Stammform handelt.

Weitere Konfusionen über die Artzugehörigkeiten innerhalb der Gattung Heros liefert S. O. Kullander. Der schwedische Ichthyologe vermutet, daß allesubstratbrütenden Heros, inklusive H. notatus, zu nur einer einzigen Art, nämlich H.efasciatus, gehören. Dabei klammert er die bereits erwähnten drei Guapore-Arten aus, und betrachtet diese als eine einzige Spezies (Quelle: Internet).

Da alle bisher bekannten Arten der Gattung Heros aus dem Ucayali, dem Amazonas entlang zur Rio-Negro-Mündung bis nach Belem und nach Französisch-Guyana „hinauf" tatsächlich eine phänotypische Reihe mit schrittweiser Veränderung darzustellen scheinen, ist dies durchaus nach-vollziehbar. Schwieriger wird es dann schon H. notatus aus Guyana mit in diese Reihe einzuordnen, auch wenn jetzt die rot gepunktete Form aus dem mittleren Rio Negro neue Aspekte aufzeigt.

Solange für die von Kullander vertretene Meinung keine wissen-schaftliche Begründung veröffentlicht ist, muß die Zusammen-fassung aller substrat-brütenden Heros-Arten in nur eine einzige Art von uns abgelehnt werden.

Leider gibt es bereits Veröffentlichungen, die Kullanders Annahme folgen und selbst im Fachhandel sind schon die als Heros appendiculatus bekannten Cichliden vereinzelt als Heros efasciatus angeboten worden. Im Folgenden werden deshalb die Heros-Arten mit dem zum Zeitpunkt des Erwerbs (1995/96) gültigen Namen, oder mit durch uns ausgestellten Arbeitsnamen belegt.

Methodik der praktischen Arbeit

Die Umsetzung der vorliegenden Langzeitstudie über die Gattung Heros begann mit der Suche nach möglichst vielen verschiedenen Heros-Arten und/oder -Formen. Die Problematik bestand darin, daß nur Fische mit einer eindeutigen Herkunftsangabe in Betracht kommen sollten. Eine Vorgabe, die in der Praxis nicht in allen Fällen realisiert werden konnte.

Die zum Teil in größeren Stückzahlen zur Verfügung stehenden Jungfische wurden in Gruppen von je vier bis acht Individuen auf die Mitglieder der Arbeitsgruppe aufgeteilt. Damit sollte erreicht werden, daß Heros der gleichen Art an unterschiedlichen Orten Deutschlands unter verschiedenen Ausgangsbedingungen gepflegt werden. Folgende Arten und/oder Formen konnten über die Jahre gepflegt und beobachtet werden; einige jedoch nicht über den gesamten Zeitraum:

Heros appendiculatus

Heros aff. appendiculatus

Heros cf. Fasciatus

Heros severus Heros sp. „Barth" (von der Firma Barth in Dessau)

Heros sp.„Ekuador"

Heros sp. „Französisch-Guyana"

Heros sp. „Tapajós"

Heros sp. „Tschechien"

Im folgenden Abschnitt werden die gesammelten Erfahrungen aufgezeigt und teilweise verallgemeinert. Auch Heros aff. append-iculatus besitzt durchgehende Querstreifen auf den Körperflanken

Pflegebedingungen

Aufgrund der Verteilung über den mittleren und südlichen Raum Deutschlands mußte von den Fischen ein beträchtlicher Unterschied im Wasserchemismus toleriert werden. Der pH-Wert schwankte von 6,5 bis 7,6 und die Gesamthärte betrug bis 20 °dGH an den verschiedenen Pflegeorten. Ausgehend von den natürlichen Vorkommensgebieten wurden die Heros-Arten bei Temperaturen von 23°C bis 32 °C gepflegt. Trotz dieser unterschiedlichen Bedingungen konnten die Fische überall problemlos gepflegt werden. Sehr viel mehr Einfluß als die Wasserparameter scheint die Einrichtung und der Besatz der Becken auf das Wohlbefinden der Fische zu haben. Neben harten Pflanzen, die vor allem Deckung von oben bieten sollen, ist eine Einrichtung mit Wurzelholz und Steinen anzuraten.

Die Plazierung dieser Elemente soll den Fischen die Abgrenzung von Revieren ermöglichen und auch freien Schwimmraum bieten. Als Gesellschaft für die Gattung Heros sind sich nicht hektisch bewe-gende Fische anzuraten. Größere lebendgebärende Zahnkarpfen oder Salmler bis zehn Zentimeter Gesamtlänge nehmen den Heros-Arten die Scheu. Als geeignete Cichliden zur Vergesellschaftung haben sich Vertreter aus den Gattungen Geophagus,Satanoperca, Cichlasoma, Acarichthys, Aequidens und Hypselecara erwiesen. Von Crenicichla, Guianacara oder gar mittelamerikanischen Cichliden ist abzuraten. Schafft man der Gattung Heros diese Bedingungen, so ist die Größe des Beckens von untergeordneter Bedeutung. Man sollte allerdings der Endgröße der Buntbarsche Rechnung tragen und für die dauerhafte Pflege Aquarien mit einem Volumen von 200 Liter und einer Kantenlänge von 80 Zentimeter nicht unterschreiten.

Sind die Fische permanent Streß durch zu kleine Becken, zu dichtem oder unpassendem Fischbesatz oder auch zu wenigen Versteck-möglichkeiten ausgesetzt, so kann es zum Auftreten von Löchern im Kopfbereich kommen.

Verhalten

Im Vergleich zu anderen Cichlidengattungen ist Heros grundsätzlich wenig aggressiv. Der Platzbedarf dieser Buntbarsche ist im Verhältnis zur Endgröße relativ gering. Gelege von ausgewachsenen Paaren sind bei der Bereitstellung erkennbarer Reviergrenzen durchaus im Abstand von 30 Zentimeter möglich, ohne daß sich die Paare unentwegt bekämpfen. Wie von anderen Cichliden bekannt, ist innerartlich und vor allem gegenüber gleichgeschlechtlichen Fischen die Aggressivität höher. Diese Auseinandersetzungen beruhen im wesentlichen nur auf Drohgebärden und kurzen Verfolgungsjagden, die nur selten leichte Verletzungen zur Folge haben. Als Besonderheit ist zu erwähnen, daß sich unter den zur Verfügung stehenden Fischen ein H.-notatus-Männchen befand, das ausgesprochen rauhbeinig war. Dieser Fisch duldete in seinem Sichtkreis keine weiteren H. aff. appendiculatus und schon gar nicht H. notatus. Es griff sogar erfolgreich gleich große mittelameri-kanische Cichliden an. Insgesamt erscheint H.notatus etwas aggressiver und raumbedürftiger als die anderen Vertreter der Gattung Heros.

Bei der Nahrungswahl sind Augenfleckbuntbarsche keine Futterspezialisten. Sie nehmen jedes angebotene Futter. Die Verabreichung von Kunstfutter kann allerdings eine Gewöhnungs-phase notwendig werden lassen. Das Futter sollte der Größe der Fische entsprechen. Die Gattung Heros ist allgemein dafür bekannt, daß sie sich an Aquarienpflanzen „vergreift". Dieser Tatsache muß man Rechnung tragen und die Becken – wenn überhaupt - entsprechend bepflanzen. Als günstig erwiesen sich bisher Pflanzen der Gattungen Crypto-coryne, Nymphaea, Anubias, Eichhornia, Riccia, sowie größere Echinodorus. Selbst bei einer derartigen Bepflanzung ist zu beobachten, daß die Fische Blätter anbeißen und Teile davon dann an der Wasseroberfläche treiben. Der Versuch durch Zufütterung pflanzlicher Nahrung diesen lästigen Zustand zu beheben führt kaum zu einer Besserung. Trotzdem ist eine pflanzliche Zufütterung anzuraten, da sie der Entwicklung von Löchern im Kopf entgegen zu wirken scheint. Folgende pflanzliche Rohkost wurde unseren Heros-Arten erfolgreich angeboten: Blattsalat, Paprika, Löwenzahn, Faden-algen, Wasserlinsen und Wasserpest.

In überbrühtem oder gekochtem Zustand wurden angeboten: Haferflocken, Mais, Reis, Brokkoli, Blumenkohl, Möhren und Erbsen. Diese Futtersorten werden alle gern von der Wasser-oberfläche genommen. Ebenso wird Anflugnahrung in Form von Insekten bereitwillig akzeptiert. Bei der Verfütterung an der Wasseroberfläche treibender lebender Nahrung entwickeln die Vertreter der Gattung Heros ein geradezu überschäumendes Temperament. Nahezu „blitzschnell" schießen sie zielsicher auf die anvisierte Beute zu. Ansonsten fressen sie alle üblichen Lebend- und Frostfuttersorten in ihrer eher ruhigen, gemächlichen Art.

Größe und Färbung

Wie im Cichlidenreich bekannt, legen drohende oder kämpfende Heros-Arten ein spezielles Farbkleid an, das sich von dem in der Fortpflanzungszeit wenig unterscheidet. Die Substratbrüter werden dunkler (Weibchen fast einfarbig schwarz; Männchen mit kräftig ausgebildeten Querbinden) und bekommen leuchtend rote oder orangefarbene Augen, sowie eine schmale hellere, sand- bis orangefarbene Bauchregion, einschließlich der Bauch- und After-flossen.

Beim larvophilen Maulbrüter Heros severus verstärkt sich das charakter-istische Streifenmuster im Maulbereich und die Querbinden auf dem Körper. Die Geschlechter sind stets gleich gefärbt. Im Gegensatz zu den Substrat-brütern drohen sie mit fest geschlossenem Maul.

Die neutrale Färbung der Augenfleckbuntbarsche variiert auch in Abhängigkeit von der Umgebung. So haben H. sp. „Barth" eine sehr helle, gelbe Grund-färbung in einem Becken mit sehr hellem Bodengrund und keiner Beschattung im bevorzugten Aufenthaltsbereich. In einem sehr dicht bepflanzten Aquarium mit relativ wenig Licht zeigen sie sich aber dunkelbraun.

Es hat sich gezeigt, daß Heros aff. appendiculatus aus ein und der selben Brut unter vergleichbaren Wasserbedingungen nach fünf Jahren bei Fütterung von hauptsächlich Kunstfutter eine Totallänge von 24 Zentimeter im männlichen und 18 Zentimeter im weiblichen Geschlecht erreichten. Mit pflanzlicher Nahrung und Lebendfutter versorgte Fische erreichten dagegen 19 Zentimeter im männlichen und 16 Zentimeter im weiblichen Geschlecht. Die „Kunstfutterfische" waren dabei von bulliger Körpergestalt, aber bei weitem nicht so farbintensiv. Es muß allerdings beachtet werden, daß die gebotenen Futtermengen nicht verglichen werden können. Die erwähnten Größenunter-schiede zwischen den Geschlechtern sind bei Heros severus und Heros notatus geringer. Die Größenunterschiede bei Jungfischen eines Geleges nivellieren sich mit dem Erreichen der natürlichen maximalen Körperlänge. Kleinere Jungfische behalten diesen Unterschied solange bei, bis die vorgewachsenen ihre Endgröße erreicht haben und schließen dann auf. Voraussetzung ist, daß kein zu starker Druck durch weitere Beckeninsassen oder zu kleine Aquarien vorhanden ist.

Jungfische von Heros sp. „Tschechien", die seinerzeit als Kümmerlinge betrachtet wurden, sind im Verlaufe der Zeit langsam ebenfalls nahezu auf Endgröße herangewachsen. Bei einer größeren Gruppe von Heros sp. „Französisch-Guyana" traten vor allem bei den Weibchen sichtbare Größenunterschiede auf. Vorauswachsende Jungfische sind nicht unbedingt Männchen. Die hohe, fast scheibenförmige Körper-form bildet sich schon recht früh heraus. Während freischwimmende Jungfische die gleiche langgestreckte Form wie alle anderen

amerikanischen Cichliden haben, werden die Fische bereits ab zehn Millimeter deutlich höher und bekommen auch schon mit etwa zwölf Millimeter ihre charakteristischen Zeichnungsmuster: die beiden schwarzen Flecken im Weichteil von Rücken- und Afterflosse, verbunden durch eine schwarze Vertikalbinde.

Zusätzlich befinden sich mehrere Querbinden auf dem Körper. Üblicherweise werden zur Charakterisierung die Binden zwischen dem Kopf und der Schwanzwurzelbinde gezählt. Demnach haben Heros meist sechs, seltener fünf, und in einem Fall sogar sieben Querstreifen. Oft sind die beiden letzten Binden vor der Schwanz-wurzel deformiert. Lag anfangs die Vermutung nahe, daß es sich dabei um Inzucht bei langjährigen Aquarienstämmen handeln könnte, so wird diese These durch viele Fotos von Wildfangtieren mit dem gleichen Erscheinungsbild widerlegt. Weisen beide Elternfische dieses Zeichnungsmerkmal auf wie bei Heros sp. „Tschechien", so ist der überwiegende Teil der Jungen ebenfalls damit ausgestattet; mit unter-schiedlicher Intensität von Fisch zu Fisch, aber auch von einer Körperseite zur anderen bei jedem Fisch. Gleiches läßt sich auch von Heros sp. „Ekuador" berichten.

Von Gottwald sind Wildfänge aus Französisch-Guyana bekannt, bei denen alle Querbinden völlig deformiert sind und schon fast eine Netzzeichnung bilden. Im übrigen ist es falsch, wenn von Heros-Arten ohne Querbinden gesprochen wird.

Alle Heros haben diese Querbänderung, wobei manche diese jedoch in unterschiedlichen Erregungszuständen in unterschiedlicher Länge und Intensität zeigen. Um es deutlich zu sagen: Auch H. notatus und H. appendi-culatus haben durchgehende Querbinden! Ab vier Zentimeter Gesamtlänge bekommen die Jungen substratbrütender Arten kleine Punkte auf den Flanken.Diese befinden sich anfangs oft nur im Bereich der Querbinden, nehmen dann zu und bedecken schließlich auch die Bereiche zwischen den Binden, in der Regel über den gesamten Körper. Mit Heros sp. „Inirida" gibt es jedoch mindestens eine Form, bei der die Punkte vor der letzten Querbinde (vom Kopf aus gesehen) enden.

Die Punkte sind meistens in horizontalen Reihen angeordnet. Auch bei diesem Merkmal gibt es Fische mit Deformationen.

Die Reihen sind teilweise oder sogar völlig aufgelöst und die Punkte willkürlich auf den Seiten verteilt. Individuelle Unterschiede sind bekannt und wurden auch bei Wildfängen beobachtet. Mit zunehmender Größe bekommen alle Fische zusätzlich eine art- oder formabhängige Zeichnung auf dem Kiemen-deckel bis in den Maulbereich hinein, die zumeist aus (rot)braunen Punkten besteht und sich dann entsprechend weiterentwickelt. Etwa mit dem Erreichen der Geschlechtsreife, bei einer Größe von zehn bis zwölf Zentimeter Total-länge, verblassen bei den Weibchen aller Substratbrüter sowohl die Punkte auf dem Körper, als auch die Kopfmusterung bis zum völligen Verschwinden. Einige verschwommene Rudimente können im Kopfbereich verbleiben. Geschwisterweibchen von Heros aff.appendiculatus konnten trotzdem stets leicht anhand ihrer Kopfzeichnung unterschieden werden. Bei den Männchen dagegen entwickelt sich gerade die Kopfzeichnung zum individuellem maskulinem Merkmal und manchmal auch charakteristischen Arten-/-Formen-merkmal. Allerdings gibt es selbst bei unmittelbaren Brüdern individuelle Unterschiede.

Bei dem larvophilen Maulbrüter Heros severus erreichten die Männchen eine Gesamtlänge um 20 Zentimeter, die Weibchen blieben etwa zwei Zentimeter kleiner.

Die Geschlechter sind bei dieser Art gleich gefärbt. Während die Färbung vonHeros severus auf alle bisher bekannten Fundorte zutrifft,  gibt es bei der aus kleinen roten Punkten bestehenden Kopfmaske zwei Erscheinungsbilder. Es existieren hier Stämme mit diesen Punkten in beiden Geschlechtern und Stämme, bei denen viele Weibchen diese Punkte nicht besitzen.

Bei allen bisher bekannten substratlaichenden Heros-Arten sind die Geschlechter deutlich zu unterscheiden.

Heros severus ist spitzköpfiger und schlanker und hat dazu noch dünnere Lippen als alle bisher bekannten Substratbrüter der Gattung Heros. Skelett-untersuchungen bestätigen dies.

Literatur

Stawikowski, R. & U. Werner (1995): Heros. 2. Die Typusart ist Maulbrüter. D. Aqu.u. Terr. Z. (DATZ) 48 (7): 422-427.

Schindler. I. & W. Staeck (1997): Taxonomie und Wiederbeschreibung von Heros notatus JARDINE, 1843. DCG-Informn. 28 (4): 72-80.

Kullander, S .O. & R. Stawikowski (1997): Jardines Cichliden, Teil 1. DCG-Informn.28 (6): 112-119.

Stawikowski, R. & S. O. Kullander (1997): Jardines Cichliden, Schluß. DCGInformn.28 (7): 121-137.